hoe koralen zich voeden deel 4 slot

De opname van pico- en nanoplankton door koralen is moeilijk te bepalen, omdat dit snel wordt verteerd. Bacteriën en protozoën zijn wel degelijk gevonden in de maaginhoud, en deze spelen een belangrijke rol in de mariene voedselketen. Qua biomassa en fotosynthese nemen deze organismen het grootste aandeel van zwevend plankton voor hun rekening. Op het rif ligt de concentratie bacteriën soms rond de 1 miljoen per milliliter! Voor cyanobacteriën ligt dit rond de 10.000-100.000 per ml, en voor flagellaten rond de 10.000 per ml. Omdat ze zo snel groeien, zijn deze microben van groot belang voor het doorgeven van stikstof en koolstof aan de gehele voedselketen. Voor de modelsoort Stylophora pistillata is gevonden dat het opnemen en verteren van microben bijna 3x zoveel stikstof oplevert voor dit koraal dan ammonium, nitraat en aminozuren samen (figuur blz. 23). Een onderzoek naar Favia favus en Fungia granulosa wees uit dat de hoogste concentraties micro-organismen zich rondom de mondopening bevonden, wat aangeeft dat ze door meerdere soorten worden gegeten. Het opnemen van dit soort kleine deeltjes wordt voornamelijk gestimuleerd door mucus-productie (slijm). Er bestaan inmiddels producten die hierop gebaseerd zijn, hoewel de behaalde resultaten nog schaars zijn. Door middel van een polymeer kunnen diverse typen plankton gebonden worden, die daardoor mogelijk beter worden opgenomen door koralen. Ook detritus en grotere planktondeeltjes worden mogelijk efficiënter opgevangen door koraalmucus. Verder groeien bacteriën erg goed in dit slijm; de dichtheid bacteriën in mucus is wel vier keer zo hoog als in het water. Gevangen deeltjes worden uiteindelijk door middel van ciliën rondom de mondopening naar binnen getransporteerd. Dit proces vindt mogelijk in de meeste koraalsoorten plaats, en dit is goed te zien bij Fungia koralen wanneer deze bijvoorbeeld met Mysis of Artemia worden gevoerd. Het opeten van niet-zichtbare deeltjes is mogelijk een verklaring voor het 'mysterieuze' succes van Goniopora's en Alveopora's in bepaalde aquaria.

De verschuivende balans tussen licht en voeding

Koralen kunnen de balans tussen de energie die wordt gehaald uit fotosynthese, deeltjes en opgeloste stoffen laten verschuiven wanneer dit nodig is. Koralen die op grotere diepte leven vangen minder licht op, en gebleekte koralen of koralen zonder zoöxanthellen moeten nu eenmaal hun energie uit andere bronnen halen.

Montipora capitata kolonies eten na bleking meer plankton en deeltjes, en kunnen hier goed mee in hun behoefte voorzien. Dit gaat mogelijk ten koste van de groei op lange termijn, maar als tijdelijke overlevingsstrategie werkt dit prima. Het aanpassingsvermogen aan de beschikbaarheid van diverse voedingsbronnen is echter wel behoorlijk soort-specifiek. Goniastrea reniformis en Porites cylindrica werden tijdens een experiment blootgesteld aan detritus en licht, en detritus en schaduw. Na langdurige blootstelling aan een schaduwrijke omgeving at G. reniformis meer dan twee keer zoveel deeltjes, en groeide normaal door. Dit gold niet voor P. cylindrica; het verlies aan suikers kon niet worden gecompenseerd omdat het koraal niet voldoende extra deeltjes kon opnemen.

Het gouden effect van licht en voeding op koralen

De positieve effecten van voeding op koralen zijn vergaand; essentiële processen zoals fotosynthese, calcificatie en de opbouw van de organische matrix worden door bijvoeren gestimuleerd. Voeren met plankton is dus erg nuttig, maar hoe werkt dit precies?

voeding en fotosynthese:

Hoewel het lijkt alsof bijvoeren en fotosynthese twee aparte principes zijn, zijn deze in werkelijkheid nauw met elkaar verbonden. De uitwisseling van voedingsstoffen tussen alg en koraal is divers, en deze wordt sterker bij extra licht en voeding. Meer voeding betekent meer groei van zoöxanthellen, en meer pigmenten in deze algen, zoals chlorofyl. Hierdoor wordt het koraal een effectievere 'zonnecel' die daardoor meer energie kan produceren uit licht. Hier hebben zowel het koraal als de alg baat bij. Uit CORALZOO-experimenten is gebleken dat koralen bij hoge lichtintensiteit (een PAR van 500 ?E/m2/s, dit staat gelijk aan een koraal dat zeer dicht onder sterke T5-lampen groeit) minder hard groeien dan verwacht. Dit heeft te maken met beperkingen in bouwstoffen; Franse wetenschappers hebben gevonden dat deze lat een stuk naar boven verschoven kan worden. Dit gebeurt waarschijnlijk ook in de natuur, vooral in de zomer, wanneer erg veel licht en plankton beschikbaar zijn. Dit kan uiteraard ook in het aquarium worden bereikt, door voldoende voer aan te bieden naast het gebruik van T5 of HQI-armaturen. Ook maken zoöxanthellen bij extra voer zelf meer aminozuren aan, naast glycerol en glucose. Hiervan wordt weer een deel afgegeven aan de koralen.

voeding en calcificatie:

De effecten van voeding op een toename in koraalgroei, in dit geval de opbouw van het skelet, lijken wat langer te duren vergeleken met weefseltoename. Na acht weken voeren met zoöplankton (waaronder Artemia naupliën) vond men bij Stylophora pistillata een verdubbeling van de calcificatie-snelheid (zie figuur rechts onder). Omdat het weefsel sneller groeide dan het skelet, leidde dit tot vlezigere koralen. Wanneer deze koralen minder licht ontvingen, kon een daling van de groei worden voorkomen door extra te voeren. Dit is een interessant gegeven voor aquaristen die geen 'zware bouwlampen' boven hun aquarium willen hangen, om overduidelijke redenen. Er bestaan verschillende mogelijke oorzaken die ertoe leiden dat koralen harder groeien bij meer voeding. Ten eerste wordt meer weefsel opgebouwd, waardoor meer CO2 wordt uitgeademd. Koralen halen 75% van hun bicarbonaten uit de eigen stofwisseling, en niet uit het water. Dit levert dus meer bouwstoffen op voor het skelet. Als tweede levert extra voedsel meer energie op, ook indirect door extra fotosynthese, waardoor waarschijnlijk meer calciumionen naar het groeiende skelet kunnen worden gepompt.

Ook vond men dat het inbouwen van aspartaat, een aminozuur, ongeveer verdubbelde. Dit aminozuur is essentieel voor de opbouw van de organische matrix, en deze neemt bij voldoende voeding tot 100% toe. Deze eiwitrijke matrix wordt vooral overdag geproduceerd, en is van groot belang voor het aanmaken van het koraalskelet. Niet alleen worden kristallen van calciumcarbonaat hier omheen afgezet; de eiwitten zorgen ook voor een fysieke verbinding tussen het koraalweefsel en het skelet. Dit voorkomt dat het weefsel makkelijk van het skelet afscheurt bij bv. hoge stroming.

voeding en koraalweefsel:

Het bijvoeren van koralen leidt al snel tot de aanmaak van meer weefsel, waarbij het eiwitgehalte toeneemt. Deze wordt bij Stylophora pistillata 2-8x zo hoog na drie weken voeren met zoöplankton! Naast het eiwitgehalte nam ook het vetgehalte van het weefsel toe. Zowel verzadigde als onverzadigde vetten namen in toe in het weefsel van Galaxea fascicularis na bijvoeren met Artemia naupliën. Bij meer licht nam dit vetgehalte juist af. Dit lijkt tegenstrijdig, maar de koralen investeerden juist meer vetten in groei en de aanmaak van zoöxanthellen om zo beter gebruik te kunnen maken van het licht.

De hoeveelheid zoöxanthellen in het weefsel van S. pistillata verdubbelt binnen enkele weken bij voldoende plankton, ook bij lagere lichtintensiteiten. Dit geldt ook voor de hoeveelheid algen die gehuisvest wordt door één enkele koraalcel; zelfs cellen met vier algen worden na voeding vaker gevonden (van 0.4% naar 0.7% van de celpopulatie). De concentraties chlorofyl a en c2, die gebruikt worden voor fotosynthese, nemen ook toe na extra voeding.

Aangezien zowel eiwitten, vetten en chlorofyl toenemen in concentratie betekent dit dat zowel de koralen als de aanwezige algen profiteren van de inname van plankton. Dit effect kan ook worden bereikt met het toevoegen bij bijvoorbeeld nitraat; dit is dan ook de reden waarom koralen bruiner worden in 'vuilere' bakken.

Ter conclusie

Tijdens de laatste decennia is het voor biologen steeds duidelijker geworden dat voedselbronnen anders dan fotosynthese essentieel zijn voor veel koraalsoorten. Hoewel fotosynthese het 'junkfood' levert voor koralen, en het mogelijk maakt dat koralen enorme riffen kunnen bouwen, zijn andere bouwstoffen nu eenmaal nodig. Verder versterken extra bouwstoffen de capaciteiten van koralen om licht te kunnen opvangen, door stimulering van de groei van zoöxanthellen en de aanmaak van hun pigmenten. In tijden van koraalbleking worden de riffen gered door de aanwezigheid van andere energiebronnen, totdat alg-populaties in de koralen weer zijn hersteld. Verder hebben veel (zachte) koralen en gorgonen geen symbiotische relatie ontwikkeld met Symbiodinium algen, en is heterotrofie noodzakelijk.

Deze inzichten zijn van groot belang voor de aquacultuur, en zorgen ervoor dat aquaristen deze dieren de juiste voedingsstoffen kunnen aanbieden. Licht, opgeloste stoffen zoals aminozuren en plankton; samen kunnen deze de groei van koralen sterk stimuleren. Wel is het zo dat er een groot verschil bestaat tussen het snelst groeiende koraal en het mooiste koraal. De meeste aquaristen gaan voor de felle kleuren, die ontstaan door de eigen pigmenten van koralen. Bruine pigmenten zoals chlorofyl, afkomstig van de zoöxanthellen, worden niet aantrekkelijk gevonden. Deze zorgen wel voor meer groei, in tegenstelling door felgekleurde pigmenten die werken als een zonnebrandcrème. Deze laatste blokkeren dus zonlicht, inclusief UV, en de aanmaak hiervan gaat verder ten koste van de groei. In de natuur en in aquaria vinden we voor veel koralen beide kleurvarianten, en de vraag is waar men meer waarde aan moet hechten. Een goede tactiek is misschien het opgroeien van koralen onder ideale omstandigheden, opgevolgd door een acclimatiefase van verlaagde nutriënten en extra licht om de kleurintensiteit en esthetische waarde te verhogen. Uiteraard dient de waterkwaliteit gewaarborgd te blijven; veel deeltjes en weinig fosfaat is de ideale combinatie. Ook voor het huiskameraquarium is deze informatie nuttig; het gebruik van sterke verlichting heeft vaak de voorkeur gehad boven het bijvoeren van koralen. Vaak wordt beweerd dat koralen licht nodig hebben, en dat slechts de vissen moeten worden gevoerd; nu weten we dat we hiermee ook onze koralen blij maken. Ook al zien we niet direct dat koralen aminozuren, bacteriën, protozoën en detritus opnemen; dit gebeurt wel degelijk. Hoewel de besproken onderzoeken hebben laten zien dat koraalsoorten verschillend reageren op het voedselaanbod, kan één hele belangrijke conclusie worden getrokken; a fed coral is a happy coral. "Mijn koralen eten niet" is een uitspraak die je na het te hebben gelezen van dit artikel misschien niet meer zo makkelijk doet... •